Da forskere skulle undersøke såkalt «reproduktiv fitness» og partnervalg på 1990-tallet ble de overrasket.
Tidligere hadde forskerne antatt at fugler som samarbeider om å fostre opp ungene er monogame, men farskapstesting viste at om lag halvparten av kullene hos blåstrupe inneholdt halvsøsken.
Hvorfor? Og er det slik at de kullene som består av helsøsken, har perfekte foreldre som ikke trenger å fiske etter bedre gener i naboreiret?
– Det er lett å forstå hva hannen tjener på å pare seg med flere hunner. Da får han flere unger. Det er jo selv valutaen for fitness. Altså å føre genene videre, sier professor Arild Johnsen ved Naturhistorisk museum.
Det store mysteriet for forskerne var hvorfor hunnene var utro?
– Blåstrupehunnen kan jo bare legge sine egne egg. Antall egg er gjerne mellom fem og sju. Hun kan ikke gjøre noe med antallet ved å pare seg med flere, men hun kan kanskje gjøre noe med kvaliteten til ungene, undrer Johnsen.
Satte kondom på hannene
For å finne ut av dette gjorde forskningsgruppen til Johnsen og professor Jan Terje Lifjeld ved Naturhistorisk museum flere eksperimenter på blåstrupe (Luscinia svecica) ved Øvre Heimdalen feltstasjon i Jotunheimen.
– I ett eksperiment satte vi på et slags kondom på hannene. Da så vi at selv om hannene var funksjonelt sterile, hadde alle hunnene deres befruktede egg, forteller Lifjeld.
Han forteller at de visste at hanner er interesserte i «utenomekteskapelige» paringer, men ikke at hunnene også var det.
Forsøket viste at de fleste hunnene hadde noen på si, uavhengig av hva slags hann de var sammen med sosialt. Når det viser seg at nesten alle hunnene er utro, er det likevel rart at halvparten av kullene bare har én far, burde ikke alle ha det? Forskerne så først på de kullene der ungene hadde halvsøsken innad i kullet.
Hva er hunnens gevinst?
Forskerne undret seg over hvorfor hunner var utro. Hunnen har ikke noen gevinst, men hun må vel ha en fordel?
– Det må være en reproduktiv gevinst. Hunnen får ikke noe hjelp til å oppfostre ungene, så gevinsten må være genetisk. Hvis vi kan sammenlikne suksessen mellom unger av samme mor i samme kull med ulik far, kan vi kanskje finne ut hva som er fordelen, sier Lifjeld.
Lifjeld forklarer at dette spesielt gjelder hos fugler som ikke har penis. Da må hunnen og hannen samarbeide for å få til en overføring av spermier.
Ellers kunne det tenkes at hunnene ikke var med på leken. Hos enkelte arter med penis, slik som ender, er ikke paringsakten alltid like frivillig fra hunnenes side.
Hva er en sexy blåstrupehann?
Hanner konkurrerer ofte ved å vise seg fram med flotte farger og kunstferdig sang. Blåstrupen gjør begge deler – så hva er det hunnen faller for?
Annonse
Da Johnsen og Lifjeld begynte å forske på blåstrupe på 1990-tallet gjorde de først forsøk som reduserte hannens strupefarge. Først med et sort fargestoff. Deretter med et UV-reduserende stoff. Den flotte strupen viser nemlig UV-farger som ikke er synlige for mennesker, men som fuglene kan se.
I tillegg forsøkte de å gjøre enkelte hanner mer attraktive ved å gi dem fargede ringer på bena.
– Vi forsker på det som heter seksuell seleksjon. Det handler blant annet om å finne ut hva hunnene finner attraktivt, slik som fjærfarge, og hvorfor. Over generasjoner vil hunnvalg kunne føre til flotte ornamenter som ikke har noen direkte overlevelsesverdi med mindre det er koblet til gode gener eller hvor god hannen er som forelder, forklarer Johnsen.
Blåstrupe-hann som gjør kur til hunnene og synger for full hals.(Foto: Bjørn Aksel Bjerke / Naturhistorisk museum)
I eksperimentet med sort-farging så forskerne at hanner som allerede hadde kapret en hunn, tapte mer farskap i kullet de oppfostret enn kontrollhannene.
De som ikke hadde fått noen hunn før de ble svertet, ble bokstavelig talt sittende på gjerdet.
Uattraktive hanner passer bedre på hunnen
I det andre eksperimentet, hvor hannenes strupe ikke reflekterte UV-lys, så de at dette fikk en effekt på adferden til hannen.
– De hannene som hadde UV-redusert ornament, passet mer på hunnen sin. De drev med såkalt makevokting. Det er et tydelig signal på at hannen oppfatter at han er mindre attraktiv, forteller Johnsen.
Men det fikk ingen stor effekt på forekomsten av «uekte» unger.
I det tredje eksperimentet forsøkte de det motsatte. I stedet for å gjøre hannen mindre attraktiv så de hva som skjedde da de satte på fargerike fotringer som matchet ornamentene på brystet.
– De hannene som hadde ringer som matchet strupeflekken, drev mindre med makevokting. De var ikke så opptatt av å passe på hunnen. De var mer ute og sang, forteller Johnsen.
Så med disse tre eksperimentene mener forskeren at vi med tydelighet kan si at strupefargene betyr noe. Hunnen legger merke til dem.
Annonse
Likevel kunne ikke forskerne konkludere med noe mer nøyaktig enn det:
– Så lenge fargedrakten ikke er helt krise, ser vi få forskjeller mellom de som blir valgt, og de som ikke blir det, sier Johnsen.
Men de la merke til noe helt annet – kunne det være at hunnene foretrakk eldre hanner?
Foretrekker hunnen eldre hanner?
Lifjeld og Johnsen visste fra andre studier at bredden på det rødbrune båndet nederst på strupeflekken hadde noe å si. Det viste seg at dette blir bredere med alderen.
Er det egentlig alder som er viktig, mens fjærdrakten bare er et uttrykk for dette?
– De hannene som er to år eller mer, har større suksess med å få paringer i andre reir. På hjemmebane har de samme farskapsnivå som de yngre. De eldre bruker mer tid på å synge, mens de unge hannene bruker mer tid på å passe på hunnen sin, forklarer Johnsen.
Arild Johnsen er professor ved Naturhistorisk museum.(Foto: Elina Melteig)
De yngre er mer utsatt for inntrenging fra de gamle kjekkasene, så det er en dynamikk her.
Han mener at dette ikke nødvendigvis betyr at hunnene foretrekker eldre hanner. Det kan også skyldes at de har levd lenger og er mer erfarne eller investerer mer tid og energi. Dermed får de eldre hannene også flere barn.
Det ble derfor viktig å skille mellom unge og gamle hanner da de skulle undersøke hvilken fordel hunnene hadde av å være utro. Kunne det være at eldre hanner hadde bedre gener, som førte til at de levde lenger? Eller var det noe annet?
Ungene fikk bedre immunforsvar med «uekte» far
En hypotese var at den genetiske fordelen med en annen far kunne være bedre immunforsvar for avkommet. Derfor injiserte forskerne et stoff som gav en immunrespons i vingen til ungene. Dette førte til en liten hevelse. Ved å måle hevelsen kunne de si noe om hvorvidt immunresponsen var god eller dårlig.
Annonse
– I de aller fleste tilfeller var det signifikant høyere respons hos de «uekte» ungene enn de ekte, sier Johnsen.
Dermed kunne dette forklare hvorfor hunnene var utro: Det gav tross alt bedre avkom.
Det store spørsmålet er da hvorfor hun ikke er sammen med «den beste» hannen i utgangspunktet? Da ville jo alle ungene være bedre, og ikke bare en andel er dem. Johnsen spekulerer i årsaken:
– Dette er trekkfugler som hekker oppe i den norske fjellheimen. De har veldig kort hekkesesong, så når de kommer til hekkeområdet, har de hastverk med å etablere par. Det kan være at en hunn slår seg sammen med en hann som hun synes er suboptimal, sier Johnsen.
Han forteller videre at hannen kan ha et veldig bra territorium som kanskje kan kompensere for dårlige gener. Kanskje vet de ikke selv hva som er en god genetisk match. Dermed sikrer de seg med å pare med flere.
Denne forskningen skjedde tidlig på 2000-tallet:
– Vi var veldig fornøyde med å ha funnet det ut, men nå har vi brukt 20 år på å forstå resultatet bedre, forklarer han.
Finnes det en perfekt hann eller en perfekt match?
For å komme et steg videre måtte det moderne molekylærgenetiske metoder til. Siden 2000-tallet har DNA-basert forskning blitt mye mer nøyaktig og vesentlig billigere.
Forskningsgruppens Silje Larsen Rekdal brukte de samme prøvene fra immunforsøkene på nytt. Denne gangen med moderne teknologi for sekvensering. Da fant de noe interessant.
Det har vært antatt at mange gener, alleler, i et genkompleks som blir kalt MHC (major histocompatibility complex) betyr at immunforsvaret er bra. Det viste seg imidlertid at de høyeste immunresponsene ikke var knyttet til maks. antall av MHC-gener.
Det så heller ut til at de ungene som hadde best immunforsvar, var de som lå nærmest gjennomsnittet for populasjonen.
Blåstrupehunnen er litt mindre fargesprakende, selv om også hun kan ha variasjon i nyansene.(Foto: Bjørn Aksel Bjerke / Naturhistorisk museum)
Det betyr at det er om å gjøre å ikke ha for mange, men heller ikke for få, av disse genene. Det betyr igjen at det ikke handler om at det finnes én perfekt hann, men snarere enn perfekt match mellom hunn og hann.
Annonse
– Disse resultatene støtter hypotesen fra 2000-tallet om at det handler om såkalt kompatibilitet. Det er ikke hannens gener alene, men kombinasjonen med hunnen som fører til denne økte immunresponsen, sier Johnsen.
Det beste immunforsvaret er midt på treet
– For mange immungener kan føre til overaktivitet og autoimmunitet, sier Johnsen.
Han forklarer at det ser ut til at det mest optimale er den gylne middelvei.
Ungene som hadde en annen far enn morens sosiale hann, lå nærmere snittet for optimalt immunforsvar enn de «ekte» ungene.
– Et sentralt spørsmål er hvorvidt hunnen vet dette og aktivt velger hann eller om hun parer med en hel masse hanner og overlater utvelgelsen til en indre mekanisme på celle- eller molekylnivå, sier Johnsen.
Dersom det er det første, betyr det at hunnen på en eller annen måte kan sanse sitt eget og potensielle makers immungener. Dette er tidligere vist blant både fisk, dyr og fugler.
– Hos sjøfugler er det vist at lukt betyr mye. De kan finne reiret sitt ved hjelp av lukt, og de kan lukte maker og slektninger basert på MHC-sammensetning, sier Johnsen.
Lukten av en «god match»
Derfor ønsket Johnsen å se nærmere på hva som kunne være luktmarkører for immungener hos blåstrupe.
– Vi hadde to masterstudenter som undersøkte gumpfettet. Dette er fett som kommer fra en kjertel ved haleroten. Fuglene smører dette på fjærene blant annet for å gjøre dem vannavstøtende, sier Johnsen.
Hos andre arter er det vist at gumpfettet gir opphav til luktstoffer som kan kobles til MHC.
– En av studentene så på om det kunne være noen sammenheng mellom stoffer i fettet og antall immungener. De fant ingen slik sammenheng hos blåstrupe, sier Johnsen.
I tillegg har de sett på om det kunne være bakterier på fuglenes fjær som kunne kobles til lukt og immunforsvar. Også dette gav lite uttelling.
– Vi har ikke funnet noen klare sammenhenger, og jeg er ikke sikker på om vi er inne på rett spor, sier Johnsen.
Forskerne testet væske fra fransk åpning
Hos mange arter gjør ikke hunnen et aktivt valg av hvilken hann hun vil pare seg med. Valget foregår inne i hunnens kropp. Derfor må hun pare seg med mange hanner, men kun visse spermier får befrukte eggene.
Det kan være mekanismer i hunnens immunforsvar som sørger for at noen spermier slippes gjennom, mens andre ikke gjør det.
Johnsen ville se om det kanskje kunne være slike mekanismer hos blåstrupene.
– Vi samlet spermier fra norske blåstrupehanner og væske fra den ytterste delen av kloakken til hunnene. Fugler har en felles åpning for tarmsystemet og kjønnskanalen, som kalles kloakk. Vi samlet litt væske fra den og gjorde det tilsvarende hos franske fugler av en annen underart, forklarer Johnsen.
Målet var å se om det var noen forskjell i svømmeferdigheten til spermiene i de to ulike væskene.
Ville væske fra en annen underart av fugler gjøre at de svømte saktere eller dårligere?
– Vi fant ingen forskjell. Det så ikke ut til å være noe signal mellom væsken fra hunnene og spermiene, i motsetning til hva vi fant hos fluesnappere, sier Johnsen.
Det er vanskelig å følge dette sporet videre, for selv om det kan være andre ting som foregår inne i hunnen, er det vanskelig å studere det.
Etter å ha studert resultatet av paringer med andre enn reirmaken begynte de å se nærmere på reirene som bestod av helsøsken. Tross alt var halvparten av kullene de studerte på 1990-tallet helsøsken. Hvorfor var disse hunnene tilsynelatende ikke utro?
Yngre hanner gir hunnen større påvirkningskraft
– Det er interessant å vite om en hunn som ikke har uekte unger i kullet, har fått en optimal hann slik at hun ikke trenger å pare seg med andre, sier Johnsen.
Derfor gjorde forskerne den samme analysen med dem. Da viste det seg at alder dukket opp som en problemstilling, igjen.
– Når vi så på totalen, var det ikke så stor forskjell mellom kullene, men hvis vi tok med alder på hannen, fant vi et interessant mønster, sier Johnsen.
Ifølge ham er det bare de parene der en hunn har en ung hann at de er mer kompatible genetisk sett, også sammenliknet med par som har uekte unger.
Dersom kullet hadde en eldre far, var det derimot stor variasjon i resultatet.
– En eldre hann har større spermproduksjon. Det har vi vist i en annen studie. Derfor vil han kanskje være far til alle ungene i kullet, selv når hunnen har andre preferanser, forklarer Johnsen.
Han legger til at det også er noen hunner som har trukket vinnerloddet blant dem som har eldre hanner som make. Det forklarer hvorfor variasjonen i kompatibilitet i immungenene er så stor når det er eldre hanner involvert.
– I de tilfellene hvor hun har en ung hann, og alle ungene er hans, da vet vi at hun antagelig har fått seg en perfekt match, konkluderer Johnsen.
Det betyr at blant blåstrupene er det nå mulig å si at det ikke finnes perfekte hanner eller alfahanner. Det er snakk om å finne den beste kombinasjonen.
Arild Johnsen og Jan Terje Lifjeld: Unattractive Males Guard Their Mates More Closely: An Experiment with Bluethroats (Aves, Turdidae; Luscinia s. svecica). Ethology, 1995. (Sammendrag) Doi.org/10.1111/j.1439-0310.1995.tb00358.x
Frode Fossøy, Arild Johnsen og Jan Terje Lifjeld: Evidence of obligate female promiscuity in a socially monogamous passerine. Behavioral Ecology and Sociobiology, 2006. (Sammendrag) Doi.org/10.1007/s00265-006-0163-7
Arild Johnsen, Jan Terje Lifjeld og Percy A. Rohde: Coloured leg bands affect male mate-guarding behaviour in the bluethroat. Animal Behaviour, 1997. (Sammendrag) Doi.org/10.1006/anbe.1996.0437
