Etter siste istid vandret den naturlige granskogen i Nord-Europa inn fra Russland, fra et stort overvintringsområde for gran. Ved hjelp av DNA-analyser er granas spredningsveier fra Russland og fram til dagens utbredelse kartlagt.
– Den skandinaviske grana fulgte fastlandet nord for Østersjøen, og over Østersjøen i sør, forteller forsker Mari Mette Tollefsrud ved Skog og landskap. Hun tok doktorgraden på emnet i 2008.
– Dette at grana spredte seg fra Baltikum over Østersjøen til Sør-Sverige og Sør-Norge har tidligere ikke vært kjent.
I tillegg til å vise spredningsveiene viser DNA-analysene også hvordan granas genetiske diversitet har blitt formet langs spredningsveiene, fra de eldste områdene i Russland til de yngste områdene i Norge.
Grana overvintret istiden i Russland
Under siste istid, som varte fra cirka 117 000 til 10 000 år siden, var Skandinavia dekket av is. Områdene rundt var dominert av tundra- og steppevegetasjon og skogene var trengt tilbake til varmere områder i sør og øst.
– De eldste pollenfossilene for gran fra Nord-Europa er funnet i Russland og i de Baltiske statene, noe som tyder på at gran har vandret inn østfra, sier Tollefsrud.
Refugiene, eller overvintringsområdene, i Mellom - og Sør Europa sto for koloniseringen i det sørlige utbredelsesområdet.
Grana har fulgt flere spredningsveier
Basert på fossile pollenanalyser er det antatt at grana i Norge og Sverige fulgte en nordlig spredningsvei som gikk over Finland, Nord-Sverige og Nord-Norge.
– DNA-analysene viser at grana også spredte seg direkte fra Baltikum over Østersjøen til de sørlige delene av Sverige og Norge, sier Tollefsrud.
– Denne spredningsveien er konstruert ut fra DNA-analysene som viser at de naturlige granbestandene i Sør-Sverige og Sør-Norge er nærmere beslektet med granbestandene i Baltikum og Russland enn med de fra nordlige deler av Norge og Sverige.
Gran slipper vanligvis frøene sine på ettervinteren. Sterke vinder kan spre granfrøene over store skare- eller isdekte områder, og frøene kan dermed bli spredt svært langt.
Spredning av granfrø fra Baltikum til Sør-Sverige og videre derfra til Sør-Norge kan ha foregått allerede for cirka 9300 til 9000 år siden, da det i en periode eksisterte en landforbindelse mellom Sør-Sverige og Baltikum.
Granfossiler på opptil 9500 år har blitt funnet i Dalarna i Sverige av svenske forskere, noe som støtter oppfatningen om en slik tidlig spredning.
Røtter og stammerester av gran opptil nesten 10 000 år har også blitt foreslått, av svenske forskere, å representere tidlige innvandrere fra vest. På spørsmål om grana kan ha kommet til Skandinavia vestfra via norskekysten svarer Tollefsrud:
– Det er en spennende hypotese, men basert på DNA-resultatene vi har så langt er ikke denne hypotesen nødvendig for å forklare mønstret vi ser.
Tollefsrud presiserer også at genomet til grana er svært stort og at de bare har undersøkt noen få områder i genomet. Kanskje vil undersøkelser av flere og andre områder i genomet gi mer informasjon.
– Det er likevel viktig å merke seg at totalt sett er granpopulasjonen i hele Nord-Europa svært genetisk homogen, og at selv om noen trær har en unik istidshistorie tror hun dette har hatt svært lite å si for granas genetiske mønster generelt.
Annonse
Grana i norske skoger har kommet østfra. (Foto: John Y. Larsson)
Genetisk variasjon fra Russland til Norge
Mari Mette Tollefsrud forteller at det er i de eldste Russiske områdene, der grana har vokst gjennom titusener av år, at vi finner granbestandene med størst genetisk variasjon. I disse områdene har grana hatt tid på seg til å akkumulere mange genetiske varianter over lang tid.
– I flere av områdene grana spredte seg til etter siste istid er det betydelig mindre genetisk variasjon, som et resultat av at grana har “mistet” genetisk variasjon langs med spredningsveiene, sier hun.
– Hvordan den genetiske variasjonen hos arter blir formet under koloniseringen av nye områder, er først og fremst avhenging av hvor mange frø og hvor mange genetiske varianter som etablerer de nye bestandene, sier Tollefsrud.
Under koloniseringen fra Russland til Baltikum og nordover mot Finland foregikk koloniseringen langs en bred front som spredte en mengde frø med mange genetiske varianter. Her ble variasjonsnivået opprettholdt.
– I nord derimot ble den genetiske variasjonen tynnet ut trolig som følge av strenge klimatiske forhold. Kaldere klima gir sjeldnere blomstring og mindre pollen og frøproduksjon.
Tollefsrud forteller at under koloniseringen av de nordligste områdene gikk grana gjennom det vi kan kalle en flaskehals som førte til reduserte størrelser på bestandene og reduksjon av genetisk variasjon.
Siden mesteparten av grana i de sentrale områdene av Norge og Sverige ble etablert fra disse nordlige bestandene har de i dag svært lite genetisk variasjon sammenlignet med de “gamle” russiske bestandene.
Stor variasjon i Sør-Sverige og Sør-Norge
– Bestandene i de sørlige delene av Sverige og Norge har derimot mye høyere genetisk variasjon enn de nordlige bestandene, sier Tollefsrud.
– Dette skyldes at de sørlige bestandene i tillegg til å være etablert fra de nordlige bestandene, også ble etablert med frø som spredte seg direkte fra Baltikum, der vi finner et høyt variasjonsnivå.
– Frøspredningen fra Baltikum direkte over til Sør-Sverige og Sør-Norge ser dermed ut til å ha motvirket en uttynning av den genetiske variasjonen som vi ville ha ventet hvis grana i Sør-Sverige og Sør-Norge bare hadde etablert seg fra frø fra de nordlige bestandene, avslutter Tollefsrud.
